Kelpoisuus, sopeutuma ja muita evoluutiobiologisia käsitteitä

Tässä kirjoituksessa käydään läpi joitakin evoluutiobiologian peruskäsitteitä. Ohessa arvioidaan Juha Valsteen teosta Evoluutio – Miten lajit kehittyvät? (SKS, 2018).

Kelpoisuus

Kelpoisuus (fitness) on yksilön geenien suhteellinen osuus populaation seuraavassa sukupolvessa omien jälkeläisten kautta. Tämä on käytetyimpiä määritelmiä termille. Se on yksilön tekemä lahjoitus seuraavan sukupolven geenivarastoon suhteessa muiden tekemiin lahjoituksiin. Tätä niin kutsuttua suoraa kelpoisuutta voi kasvattaa hankkimalla jälkeläisiä.

Määritelmässä ei sinänsä ole vikaa. Evoluution näkökulmasta on kuitenkin hassua laskea yksilön saamien jälkeläisten määrää ja pitää lukemaa yksilön kelpoisuutena, sillä jälkeläiset saattavat kuolla jo lapsina. Edes se ei riitä, että lasketaan aikuisuuteen selviävien lasten määrä, sillä kaikki heistäkään eivät tule saamaan jälkeläisiä. Lapsilla saattaa esimerkiksi olla perinnöllinen piirre, joka tekee heistä hedelmättömiä tai kyvyttömiä löytämään kumppania.

Jälkeläisten lukumäärällä määriteltynä kelpoisuudella onkin eräs paradoksaalinen ominaisuus. Jos katsomme riittävän pitkälle tulevaisuuteen, kullakin yksilöllä joko ei ole jälkeläisiä lainkaan tai kaikki ihmiset ovat hänen jälkeläisiään. Eli jos minä olen jonkun 200 000 vuotta sitten eläneen esiäidin jälkeläinen, on käytännössä varmaa, että sinäkin olet. Kauan sitten eläneen yksilön kelpoisuus nykypäivän jälkeläisillä mitattuna on kaikki tai ei mitään.

Tämän takia kelpoisuuteen lisätään usein tarkennuksia. Esimerkiksi suomalaisen Biologian sanakirjan mukaan kelpoisuuteen kuuluvat kyky säilyä elossa lisääntymisikään asti, lisääntymiskapasiteetti sekä jälkeläisten hedelmällisyys. Näistä lisäyksistä huolimatta määritelmässä on sama ”ongelma” kuin edellä.

Kelpoisuustermi onkin oikeastaan mielekäs vasta, kun eliöiden käyttäytymistä tarkastellaan geenin näkökulmasta. Tällöin kelpoisuus jakautuu kahtia suoraan ja epäsuoraan kelpoisuuteen. Kuten todettua, yksilö voi kasvattaa suoraa kelpoisuuttaan saamalla jälkeläisiä. Epäsuoraa kelpoisuutta taas voi parantaa auttamalla niitä sukulaisia jäämään eloon, jotka eivät ole yksilön omia jälkeläisiä. Yhteenlaskettuna suorasta ja epäsuorasta kelpoisuudesta saadaan yksilön kokonaiskelpoisuus (inclusive fitness).

On tärkeää huomata, että kokonaiskelpoisuus ei ole luku, joka saadaan, kun lasketaan yhteen yksilön geenien edustus omien jälkeläisten ja muiden sukulaisten kautta. Kokonaiskelpoisuuden epäsuora osuus on yksilön vaikutus geeniensä menestymiseen niiden sukulaisten kautta, joita ei olisi olemassa ilman yksilön antamaa apua. Jos yksilöllä on esimerkiksi yksi oma jälkeläinen (sukulaiskerron 0,5) ja hän on lisäksi adoptoinut kolme sisaren jälkeläistä (sukulaiskerroin 0,25), hänen kokonaiskelpoisuutensa näin määriteltynä on (1x0,5) + (3x0,25) eli 1,25. Sisaren saamat jälkeläiset eivät siis sellaisenaan lisää yksilön kelpoisuutta. (Sukulaiskerroin on todennäköisyys, jolla yksilön jokin geeni löytyy myös sukulaiselta yhteisen polveutumishistorian johdosta. Esimerkiksi sisarpuolen sukulaiskerroin on 0,25, koska vain toinen vanhemmista on yhteinen.)

Evoluutio -kirjan sanastossa kelpoisuus selitetään seuraavasti: 

Yksilön tai geeniyhdistelmän suhteellinen kyky saada menestyviä jälkeläisiä. Kelpoisuuteen sisältyy hyvin monia erilaisia tekijöitä, joiden yhteisvaikutuksen tuloksena se muodostuu. Olennainen osa kelpoisuutta on yksilön tai geeniyhdistelmän kyky reagoida ympäristön vaatimuksiin muokkaamalla yksilön ominaisuuksia eli fenotyyppiä. Kokonaiskelpoisuus koostuu yksilön kelpoisuuden kaikkien osien summasta.

Määritelmä ei tavoita sitä, mitä kokonaiskelpoisuudella evoluutiobiologiassa yleisesti tarkoitetaan.

Sukulaisvalinta

Edellä mainitut sukulaiskertoimet herättävät kysymyksen. Koska kyse on samasta lajista, eivätkö kaikki geenit ole melkein samanlaisia? Miten sukulaiskerroin voisi selittää eläinten käyttäytymistä, vaikkapa poikashoivaa tai sukulaisten auttamista, kun geneettiset erot saman lajin sisällä ovat väistämättä pieniä? Vastaus on periaatteessa yksinkertainen.

Kuvitellaan, että yksilöiden väliset erot ovat äärimmäisen pieniä. Populaatio on vaikkapa vahvasti sisäsiittoinen niin, että 99 prosenttia kenen tahansa geeneistä on identtisiä kenen tahansa muun geenien kanssa. Kokonaiskelpoisuus ”toimii” kuitenkin edelleen. Periytymisen kautta tulee aina varmasti samat geenit (tai tarkemmin alleelit), mutta muut geenit ovat samanlaisia vain 99-prosenttisesti. Mitä luonnonvalinta voi saada aikaan populaatiossa, jossa 99 prosenttia geeneistä on samanlaisia? Varmasti jotakin; vähemmän kuin jos geenit olisivat 90-prosenttisesti samanlaisia ja enemmän kuin jos 99,9 prosenttia geeneistä olisi samanlaisia. Luonnonvalinta toimii, jos yksilöiden välillä on vähänkin geneettisiä eroja, ja pienetkin erot riittävät, jos tilaisuuksia ja aikaa on tarpeeksi.

(Sukulaisuuden tarkoissa laskelmissa pitää tällä tavoin huomioida populaation keskimääräinen sukulaisuusaste. Tämä laajennus on perusteltu, koska jos populaation jäsenet ovat jo läheistä sukua, sukulaisten kautta leviävien geenien merkitys vähenee. Yleensä onkin niin, että muuttoliike ryhmästä toiseen on sen verran rajoittunutta, että vuorovaikutuksessa olevat yksilöt ovat geneettisesti lähellä toisiaan. Tästä syystä kokeellisen biologian harjoittajat käyttävät niin kutsuttuja molekyylimarkkereita sukulaisuusarvioissaan. Teoreetikoille usein kuitenkin riittää yhteiseen edeltäjään perustuva sukulaiskerroin.)

Edellä oleva esimerkki sisaren lasten adoptoimisesta antaa ymmärtää, että kokonaiskelpoisuuskäsitteen tarkoitus olisi selvittää yksilön elinaikanaan levittämien geenien absoluuttinen määrä. Tämä ei pidä paikkaansa. Kokonaiskelpoisuuden avulla pyritään pikemminkin selvittämään kilpailevien käyttäytymisstrategioiden suhteellinen menestys. Kyse on lähinnä sen tarkastelemisesta, milloin yksilön ”kannattaa” pyrkiä lisääntymään itse ja milloin uhrautua lähisukulaisen hyväksi. Esimerkiksi ihmisnaarailta tavattu noin 40 ikävuoden jälkeen alkava elämän loppuun asti kestävä hedelmätön jakso näyttää kehittyneen nimenomaan lastenlasten auttamiseen (ks. oheinen kuva).

Kokonaiskelpoisuus on käytännössä päällekkäinen niin sanotun sukulaisvalintateorian kanssa (kin selection). Myös siinä näkökulma on siirretty yksilön lisääntymisestä geenien lisääntymiseen. Periaate on sama kuin edellä: mikäli autan lähisukulaisiani, autan samalla omia geenejäni. Siskot, veljet, näiden lapset ja serkut saavatkin monesti osakseen sukulaisvalinnan myötä kehittyneitä altruistisia (perhe)tunteita. Kelpoisuuden ja sukulaisvalinnan käsitteet on kuitenkin luotu eri käyttötarpeita varten. Kelpoisuus toimii työkaluna/mittarina eri käyttäytymisstrategioiden leviämisen tutkimisessa (esim. pesänrakentajat vastaan pesänvaltaajat), kun taas sukulaisvalintateoria kehitettiin selittämään altruismin evoluutiota.

Toisinaan sukulaisvalinta esitetään hieman virheellisesti väittämällä, että eläimillä olisi taipumus olla altruistisia niitä kohtaan, joilla on paljon samoja geenejä. Erhe perustuu pitkälti laiskuuteen kuvata teoriaa kunnolla. On nimittäin selvää, että kun sukulaisvalinnan teoriaa sovelletaan avuliaisuuteen, se koskee vain ja ainoastaan avuliaisuuden takana olevia geenejä. Muilla geeneillä ei ole tässä tarkastelussa merkitystä. Useimmilla ihmisillä ja monilla muillakin lajeilla mitä ilmeisimmin on esimerkiksi samat maksan kehittymistä ohjaavat geenit. Silti minun maksageenini eivät piittaa sinun maksageeniesi hyvinvoinnista.

Toisin sanoen sukulaiskerroin on yhteydessä altruismiin sen takia, että kerroin paljastaa, miten todennäköisesti nimenomaan altruismigeenit ovat yhteisiä. Sukulaiskertoimen avulla voidaankin nähdä, että vaikkapa sisaruksia kohtaan tunnettu altruismi voi helposti kehittyä sukulaisvalinnan avulla, mutta serkkuihin kohdistuvan altruismin kehittyminen on selvästi vaikeampaa. Sukulaisvalinnan tai siihen liittyvän kokonaiskelpoisuuden teoria ei näin ollen tarkoita, että yksilölle olisi kehittynyt taipumus uhrata henkensä yhdeksän serkkunsa puolesta, kuten vanha vitsi kuuluu. Kokonaiskelpoisuuden teoria kertoo vain, että luonnonvalinta voisi periaatteessa suosia sellaista käyttäytymistä ohjaavaa geeniä.

Väärinkäsityksiltä on helppo välttyä, kun muistaa seuraavat seikat. 

1) Kokonaiskelpoisuuslaskelmat eivät pyri kuvailemaan altruistista käyttäytymistä. 

2) Sukulaisvalinta ei ole psykologinen teoria. 

3) Altruismigeenit eivät ohjelmoi yksilöä tunnistamaan ja auttamaan toisessa yksilössä asuvia samoja altruismigeenejä. Altruismia tuottavat geenit vain auttavat noudattamaan joitakin yleisiä käyttäytymissääntöjä, kuten esimerkiksi ”ruoki ammottavia kitoja pesässä, jonka olet rakentanut”. 

Kun joku eläin siis suosii sukulaistaan, kyse ei ole synnynnäisestä altruismitaipumuksesta, joka perustuisi eläimen tekemiin havaintoihin jaetuista geeneistä. Sen sijaan eläimet suorittavat ”ohjelmia”, jotka kehottavat altruismiin sellaisia yksilöitä kohtaan, jotka lajin evoluutioympäristössä ovat riittävän usein olleet riittävän läheistä sukua.

Toki on mahdollista, että samat geenit tuottavat sekä altruismia että jonkin selkeän ulkonäköpiirteen. Tällöin luonnonvalinta voisi suosia altruismin suuntaamista suoraan geenien tunnistamisen perusteella. Klassisessa ajatusleikissä kaikilla altruisteilla on vihreä parta. Altruistit voisivat tällöin suunnata altruisminsa vihreäpartaisiin henkilöihin tietäen saavansa aina tarvittaessa samalla mitalla takaisin. Teoria on mielenkiintoinen, mutta käytännössä sen vaatimaa mekanismia on vaikea toteuttaa. Geneettinen tunnistus- ja altruismimekanismi ei etenkään ihmisen kaltaisella lajilla näytä olevan tärkeä siitä yksinkertaisesta syystä, että genotyypin ja ilmiasun yhteys on niin mutkikas. Tämä tekisi helpoksi vihreän parran kehittämisen myös ei-altruistille. Kenties juuri siksi tunnistamme paremmin huijareita kuin altruisteja. (”Vihreän parran” geenejä näyttää kuitenkin kehittyneen esimerkiksi joillekin ameeboille ja hiivoille.)

Sopeutuma

Sopeutumat ovat kiinnostavin asia kaikessa biologiassa, ja evoluutiobiologiassa niillä on erityinen merkitys. Tätä ei voida liikaa korostaa, sillä esimerkiksi kaikki biologianopettajat eivät näytä asiaa sisäistäneen. Sopeutuma eli adaptaatio on piirre, joka auttaa eliötä ratkaisemaan jonkin eloonjäämiseen tai lisääntymiseen liittyvän ongelman. Sopeutumalla on siis aina jokin eliön tarpeita edistävä tehtävä, jota hoitamaan sopeutuma on kehittynyt, ja josta sopeutuma voidaan tunnistaa. Sopeutumien tunnusmerkkejä ovat täsmällisyys, tehokkuus ja monimutkaisuus. 

Sopeutumista koituu myös yksilölle kustannuksia. Jokin piirre onkin sopeutuma vain, jos yksilöt, jotka eivät maksa sopeutuman kasvattamisesta ja ylläpidosta koituvia kustannuksia, eivät syrjäytä niitä, jotka hinnan maksavat. Yleensä kustannukset ovat materiaalisia, mutta kyse voi olla myös esimerkiksi riskistä. Lisäksi piirre on adaptaatio vain, jos se säilyy sukupolvelta toiselle (evolutiivisesti merkittävän ajan).

Sopeutumat voivat olla anatomisia (esim. sydän, lihakset, selkäranka), fysiologisia (esim. maksasolujen entsyymit) tai psykologisia/neuropsykologisia (esim. jano, muisti, näköhavainnot, tunteet). Psykologisilla sopeutumilla ei ole periaatteellista eroa muihin sopeutumiin. Ne kuitenkin sisältävät muita sopeutumia enemmän informaatiota. Sydämellä on varsin rajallinen määrä vaihtoehtoja (lyödä nopeasti, lyödä hitaasti), mutta silmän verkkokalvolla on astronominen määrä mahdollisia tiloja. Lisäksi psykologisten sopeutumien suorittama tiedonkäsittely on nopeaa ja se vaatii vähän energiaa. Silmän sauvasolun aktivoituminen on varsin halpaa verrattuna sydänlihaksen supistumiseen. (Tosin on huomattava, että näköhavaintojen prosessoiminen edellyttää keskushermostoa, jonka ylläpito ja rakentaminen vievät suunnattomasti resursseja.)

Evoluutio -kirjan lopussa on 34 sivua pitkä sanasto. Sieltä kuitenkin puuttuu tämä evoluution kannalta olennainen, kenties olennaisin termi. Myös kirjan tekstisivuilla adaptaatiota käsitellään yliolkaisesti, adaptoitua verbin johdoksena: ”DNA:n entistä ’parempaan’ rakenteeseen perustuva evoluutio johtaa eliöpopulaatioiden parempaan sopeutumiseen eli adaptaatioon.” Evoluutiobiologit pitävät adaptaatiotermiä kuitenkin useimmiten substantiivina. Tällöin sana saa tarkemman ja hyödyllisemmän merkityksen.

Sopeutumat ovat siis ominaisuuksia, jotka luonnonvalinta on ”rakentanut” ratkaisemaan lajin kohtaamia fyysisiä, ekologisia ja sosiaalisia ympäristöjä. Sopeutumien ohella evolutiiviset prosessit tuottavat myös sivutuotteita ja kohinaa. Evoluution kolme tuotetta ovat siis seuraavat: 

1. Sopeutumat ovat perittyjä ja luonnonvalinnan suosimia ominaisuuksia. Sopeutumat auttoivat eloonjäämiseen ja lisääntymiseen liittyvien ongelmien ratkaisemisessa. Esimerkki: napanuora.

2. Sivutuotteet ovat ominaisuuksia, jotka eivät ratkaise sopeutumisongelmia, eikä niillä ole funktionaalista rakennetta tai toimintoa. Sivutuotteet kulkevat sellaisten ominaisuuksien mukana, joilla on funktionaalinen rakenne tai toiminto. Esimerkki: napa.

3. Kohina koostuu satunnaisvaikutuksista, joita aiheuttavat esimerkiksi äkilliset ja ennustamattomat ympäristömuutokset tai kehityksen aikana tapahtuvat häiriöt. Esimerkki: henkilön tietyn muotoinen napa.

Sopeutumilla on kaksi tärkeää lisäominaisuutta. Ensinnäkin ominaisuus, joka on menneisyydessä ollut adaptiivinen (eli parantanut yksilön lisääntymismenestystä), ei välttämättä ole sitä nyky-ympäristössä. Se, että ihmiselle maistuu rasvainen ja makea ruoka johtuu siitä, että kivikaudella oli suhteellisen vaikeaa löytää ravitsevaa ruokaa. Toiseksi, sopeutuman ei tarvitse ilmaantua heti yksilön syntyessä. Monet sopeutumat kehittyvät vasta syntymän jälkeen, joskus pitkänkin ajan kuluttua, esimerkiksi maidon erittyminen naaraan rinnoista.

Jokin piirre voi myös olla adaptiivinen (eli kasvattaa yksilön lisääntymismenestystä) olematta silti adaptaatio. Esimerkiksi Tiibetissä harjoitettu polyandria, jossa naisella saattoi olla kaksi aviomiestä – yleensä veljeksiä –, saattoi vaikeissa vuoristo-olosuhteissa kasvattaa kaikkien perheenjäsenten lisääntymismenestystä. Polyandriassa ei silti ole kyse sopeutumasta (ks. Tammisalo: Rakkauden evoluutio). Evoluutioteoreettisesta näkökulmasta yksilöiden lisääntymismenestysten vertailu ei siis sellaisenaan ole kovin mielekästä. Olennaisempi kysymys on, miten lajin evolutiivinen ympäristö selittää lisääntymismenestystä kasvattavan piirteen kehittymisen.

Niin kutsuttua adaptionistista ohjelmaa noudattava tutkija yrittää oivaltaa, millä tavoin esivanhempiemme kohtaamat eloonjäämis- ja lisääntymisongelmat sopivat tarkoituksenmukaisesti yhteen eliön tiettyjen ominaisuuksien kanssa. Adaptionisti yrittää selvittää, onko jokin organismin ominaisuus niin hyvin rakentunut ratkaisemaan jotakin tiettyä ongelmaa, että kyseistä ominaisuutta ei voida selittää pelkällä sattumalla. Esimerkiksi ihmisen silmän monimutkaisuus, tehokkuus, tarkkuus ja sen lukuisien osien saumaton yhteensopivuus on todiste silmän funktionaalisesta roolista näkemisessä. Tämä rakenteen pilkkominen on niin kutsuttua takaisinmallintamista (reverse engineering). Siinä piirteen alkuperästä tehdään päätelmiä piirteen nykyaikaisen muodon perusteella.

Toinen tapa adaptaatioiden löytämiseen ja kuvailemiseen on eri lajien välinen vertailu. Otetaan esimerkiksi kivesten koko. Vaikka nisäkäskoiraiden kivesten tehtävä on ilmeinen, kivesten lajityypillinen koko ei sitä ole. Jos nisäkäslajeja olisi maailmassa vain yksi, biologien olisi vaikea tehdä päätelmiä kivesten koon funktionaalisuudesta. Mutta kun kivesten koon suhdetta ruumiin kokoon verrataan eri nisäkäslajeilla, syntyy selkeä kuvio. Esimerkiksi simpanssin kaltaisilla lajeilla, joilla naaras tyypillisesti parittelee yhden lisääntymisjakson aikana monen uroksen kanssa, sellainen uros, joka asettaa eniten spermaa naaraan lisääntymiselimiin, tekee naaraan todennäköisimmin raskaaksi – samaan tapaan kuin henkilö, joka ostaa eniten arpoja, on todennäköisin voittaja. 

Simpansseilla luonnonvalinta on suosinut suurten kivesten kehittymistä, koska mitä suuremmat kivekset ovat, sitä suurempi on siemensyöksyn volyymi. Sen sijaan gorillan kaltaiset lajit, joilla yhden lisääntymisjakson aikana naaras tyypillisesti parittelee vain yhden uroksen kanssa, luonnonvalinta suosii suhteellisen pieniä kiveksiä. Uroksen siittiöt kun eivät kilpaile muiden urosten siittiöiden kanssa munasolun hedelmöittämisestä. Ja koska luonnonvalinta rankaisee tuhlaamisesta, kivekset eivät ole yhtään suuremmat kuin niiden tarvitsee olla. Siksi kivesten ja ruumiin koon suhde on tällä tavoin yhteydessä lajin lisääntymiskäyttäytymiseen. Kädellisten lisäksi näin on myös linnuilla. (Ihmiskoiraiden kivesten ja ruumiin koon suhde on simpanssien ja gorillojen välissä. Tämä on eräs todiste sen puolesta, että ihmisen evoluutiohistoriassa esi-isien siittiökilpailu oli vähemmän ankaraa kuin simpansseilla, mutta kovempaa kuin gorilloilla.)

Vertaileva menetelmä ja insinöörimäinen takaisinmallinnus riittävät adaptionistiselle ohjelmalle. Se ei tarvitse tietoja fossiileista, metsästäjä–keräilijöistä tai geenien vaikutuksista yksilön kehittymiseen ja käyttäytymiseen (vaikka nämä tiedot voivatkin auttaa sopeutumahypoteesien kehittämistä ja testaamista). Esimerkiksi kaikki Darwinin oivallukset tehtiin ilman tietoa geneettisistä periytymismekanismeista ja väärän periytymisteorian vallitessa.

Rikkurigeenit ja geenipoliisit

Yksilöt kuolevat aikanaan pois, ja vain yksilöiden kantamat geenit jatkavat seuraavaan sukupolveen. Yksilöä voidaan siis pitää geneettisten kopioitujien kulkuneuvona. Siksi on perusteltua sanoa, että luonnonvalinta ei lopulta kohdistu yksilöön vaan tämän kantamiin geeneihin. Evoluutio -kirjassa tätä nimitetään geenivalinnaksi, ja perään näkemystä väheksytään toteamalla, että ”yleisen käsityksen mukaan valinta tavallisimmin kohdistuu yksilöihin”.

On totta, että luonnonvalinta ”näkee” yksilön, siis kulkuneuvon: yksilö on se, joka joko lisääntyy menestyksekkäästi tai siinä epäonnistuu. Geeneihin kohdistuva luonnonvalinta ei kuitenkaan ole ristiriidassa tämän kanssa. Koska yksilö ei kopioidu seuraavaan sukupolveen, kopioitumis- ja evoluutiomielessä luonnonvalinta kohdistuu nimenomaan geeneihin – joita näin ollen voidaan vertauskuvallisesti kutsua itsekkäiksi. Eli vaikka luonnonvalinta ”operoi” useimmiten yksilöillä, se ei vähennä geenin näkökulman olennaisuutta evoluutiossa.

Yksittäisen geenin leviämisen kannalta on ratkaisevaa, millaisia yksilön muut geenit ovat. Tämä on päivänselvää. Ylivertaista lihaksistoa koodaavat geenit eivät menesty, jos ne haittaavat sisäelinten rakentumista (aivan kuten älykkäinkään yksilö ei menesty, jos hän ei kykene toimimaan muiden ihmisten kanssa). Luonnonvalinta suosiikin geenin kykyä tehdä yhteistyötä yksilön rakentamiseksi. Tai jos ollaan tarkkoja, luonnonvalinta suosii geenin kykyä kopioitua siten, että se ei liikaa haittaa yksilön rakentumisprosessia. Tämä lisäys on olennainen, sillä suuri osa eliöiden DNA:sta on kehittynyt vain hyväksi kopioitujaksi, eräänlaiseksi kromosomikehikossa lymyäväksi itsekkääksi loiseksi (ks. roina-DNA:sta täältä).

Aiheen kannalta se on sivuseikka, mutta pidän geenivalinta -nimitystä epäonnistuneena tarkoittamaan edellä kuvattua ”tavallisiin” kopioitujiin kohdistuvaa luonnonvalintaa. Eräiden filosofien tapaan ja valtavirtanimitystä vastaan kuvaisin geenivalinta -termillä vain tilanteita, jossa kopioituja on aidosti eikä vain vertauskuvallisesti itsekäs. Tällaista suoraan kopioitujien tasolla tapahtuvaa "kulkuneuvotonta" geenivalintaa tavataan esimerkiksi sukusolujakautumisessa eli meioosissa. Yleensä yksittäisen geenin päätyminen sukusoluun on sattumanvaraista ja tasapuolista. Jollakin yksittäisellä geenillä saattaa kuitenkin olla kyky huijata sukusolujen muodostumisessa siten, että geeni siirtyy muita geenejä todennäköisemmin valmiiseen sukusoluun. Luonnonvalinta ymmärrettävästi kykenee suosimaan tällaista geeniä, joka osaa omaksi edukseen vinouttaa sukusolun muodostumista (ks. täältä).

Kuten todettua, yleisenä vertauskuvana kaikkia geenejä voidaan pitää itsekkäinä, mutta tässä tapauksessa itsekkyys on konkreettisempaa. Nämä aidosti egoistiset rikkurigeenit kopioituvat muiden geenien kustannuksella ja vain omaksi edukseen – ja toisinaan yksilön ja populaation haitaksi. On siis erotettava kaksi asiaa: suoraan geenin tasolla tapahtuvat valintaprosessit (joille sopiva nimitys olisi geenivalinta) ja geenin näkökulma niihin valintaprosesseihin, jotka tapahtuvat yksilön (tai ryhmän) tasolla. Sukulaisaltruismin takana olevat geenit eivät esimerkiksi ole tällaisia aitoja egoisteja, ja geenivalinta ei näin määriteltynä ole altruismigeenin leviämisen takana.

Se, että ultraitsekkäät rikkurigeenit saattavat laskea yksilön kelpoisuutta, luo genomin sisäisiä konflikteja. Ne taas synnyttävät valintapaineen kehittää rikkurigeenin toimintaa kontrolloivia ”geenipoliiseja”. Kyse on valtataistelusta, jossa muiden geenien intressi on pitää itsekkäät rikkurit kurissa. Toki geenivalinta voi levittää muitakin geenejä kuin vain ultraitsekkäitä rikkureita. Geeni saattaa sen ohella, että se edistää omaa lisääntymistään muiden kustannuksella, myös edistää isäntäorganismin kelpoisuutta. Vaikka tällaisen geenin leviäminen on edelleen osittain geenivalinnan tulosta, se ei synnytä valintapainetta geenin toiminnan vaientamiseksi, eikä geeniä täten ole mielekästä kutsua rikkuriksi. Tällainen geeni hyödyttää koko genomia, vaikka se ottaakin muita suuremman hyödyn itselleen. Ihmisluontoa etsimässä -kirjassani selvitettiin asiaa perusteellisemmin, esimerkiksi seuraavasti:

Geenirikkureiden olemassaoloon on kahdenlaisia periaatteellisia syitä, jotka molemmat osaltaan valaisevat sitä, miksi yksilö yleensä on luonnonvalinnan kohteena. Ensinnäkin saman organismin geenirakenteilla ei aina ole samoja tapoja siirtyä tuleviin polviin. Esimerkiksi mitokondriogeenit siirtyvät vain äidin kautta. (Mitokondrio on solunsisäinen elin, jonka tehtävä on tuottaa energiaa. Sillä on omat geeninsä, jotka eivät sijaitse solun tumassa.) Tämä niin kutsuttu maternaalinen periytyminen luo eturistiriidan, jossa mitokondriogeenien etu olisi tuottaa yksilölle naaraspuolisia jälkeläisiä. Se ei kuitenkaan ole ”tavallisten” tumassa olevien geenien etu, sillä ne periytyvät molemmilta vanhemmilta. Voidaankin sanoa, että enemmistönä olevat tuman geenit pitävät vähemmistön eli mitokondriogeenit kurissa. Koska jotkin soluelimet, kuten juuri mitokondriot, periytyvät vain toiselta vanhemmalta, niiden geenit ovat samassa yksilössä aina samanlaiset. Näin ollen niiden kesken ei ole kilpailua eikä valintaa. Periytyminen vain toiselta vanhemmalta siis poistaa yhden konfliktin, mutta luo toisenlaisen eturistiriidan tuman geenien ja soluelimen geenien välille.

Toinen syy rikkureiden olemassaoloon johtuu suvullisesta lisääntymisestä. Meioosissa vain puolet tuman geeneistä siirtyy siittiöön tai munasoluun. Siksi luonnonvalinta suosii mitä tahansa geeniä, joka pystyy lisäämään todennäköisyyttään selvitä eteenpäin meioosijaosta. Jos tällaista meioosivääristäjää ei saada kuriin ja jos se ei liiaksi haittaa yksilön kelpoisuutta, se leviää populaatioon ja saattaa tehokkaamman lisääntymiskykynsä takia pian olla osa jokaisen yksilön genomia.

On kuitenkin mahdotonta sanoa, mitkä nykyisistä geeneistämme ovat tällaisia poliisia karkuun päässeitä meioosivääristäjiä. Oletettavasti rikkureiden nopea leviäminen populaatioon ei ole syy siihen, miksi geenivalinta kullakin hetkellä on harvinaista. Syy on todennäköisemmin siinä, että organismit ovat kehittäneet riittävän tehokkaat keinot rikkureiden rajoittamiseksi. Se, toimiiko luonnonvalinta geeni- vai yksilötasolla, riippuukin lopulta siitä, löytyvätkö kelpoisuuserot yksilön sisältä, yksilöiden väliltä vai kenties molemmista.

Kysyin biologi Andy Gardnerilta, mitä mieltä hän on väitteestä, että geenivalinta on sopivin termi kuvaamaan meioosivääristäjän kaltaisiin geeneihin kohdistuvia geenin tasolla toimivia valintapaineita. Suomennan hänen valaisevan vastauksensa tähän. Gardnerin paikoin varsin matemaattinen artikkeli (täällä) on pätevin löytämäni selvitys genomin sisäisistä konflikteista. (Artikkelissa jaetaan genomin sisäiset konfliktit kolmeen sen mukaan, ovatko kyseessä olevat geenit ”eri mieltä” siitä, mistä ne tulevat, minne ne ovat matkalla tai missä ne sillä hetkellä ovat.) Näin Gardner vastasi:

Ihmiset käyttävät sanoja eri tavoin, eikä ole haittaa käyttää geenivalintaa tarkoittamaan tapauksia, joissa geenit poikkeavat reilusta mendelistisestä jaosta (kuten meioosivääristäjistä), kunhan teet tämän selväksi. 

 Yleisesti ottaen taidat yrittää saada kiinni ajatuksesta, että geeni voi olla oma itsenäinen evolutiivinen toimija, jolla on omat yksilöä vastaan toimivat intressit; aivan kuten meioosivääristäjä, jolla on itsekäs yliote periytymisestä, vaikka sen toimista koituisikin kustannuksia yksilölle – ja jonka toimintaa ei täten voida ymmärtää yksilön kelpoisuuden maksimoinnin kautta. 

Siinä tapauksessa tulee huomata, että geenien ei tarvitse poiketa mendelistisen periytymisen säännöistä ollakseen tällaisia rikkureita. Vihreän parran geenit, jotka tunnistavat itsensä kopiot lajitovereissaan ja ohjaavat altruistista käyttäytymistä näitä yksilöitä kohtaan (riippumatta siitä, ovatko he sukua muiden geenipaikkojen osalta), voivat olla konfliktissa genomin muiden osien kanssa. Myös leimautuneilla geeneillä, jotka ”tietävät”, että ne ovat peräisin äidiltä, voi olla erilaiset intressit kuin geenillä, jotka ”tietävät”, että ne tulivat isältä (ja ylipäätään erilaiset intressit kuin yksilöllä itsellään). 

Molemmissa tapauksissa geenit periytyvät reilulla mendelistisellä tavalla. Ei siis ole välttämätöntä, että valinta operoi yksilön sisällä (siinä merkityksessä, että jotkin itsekkäät geenit saavat periytymisedun), jotta yksilön geeneillä voisi olla keskinäisiä eturistiriitoja.

Evoluutio -teos flirttailee myös niin sanotun ryhmävalinnan kanssa: ”On tilanteita, joissa ryhmävalinta näyttää toimivan. Esimerkiksi tavallisesti muutaman kymmenen yksilön ryhmissä elävillä simpansseilla ryhmäkäyttäytymisen erot voivat vaikuttaa suuresti lauman yksilöiden eloonjäämismahdollisuuksiin.”

On totta, että simpanssiyksilön käyttäytyminen ryhmässä vaikuttaa muun lauman yksilöiden eloonjäämiseen. Tämä ei kuitenkaan tarkoita, että valinta olisi siksi kyseistä käyttäytymistä suosinut. Se, että jokin ryhmä on pitkäikäinen tai vain kasvaa muita enemmän, ei siis sellaisenaan ole merkki luonnonvalinnan toimimisesta ryhmien välillä. (Aiheesta kiinnostuneille suosittelen Ihmisluontoa etsimässä -teoksen ryhmävalintaa käsittelevää kymmeniä sivuja pitkää osiota. Osio on paikoin tekninen ja vaatii ponnistelua, mutta tulos voi olla palkitseva. Milloin jonkin piirteen yhteys kelpoisuuteen kertoo jollakin tietyllä tasolla tapahtuneesta valinnasta ja milloin se on sivutuote jollakin toisella tasolla tapahtuneesta valinnasta? Millä tasoilla kelpoisuus ja kyseessä oleva piirre ovat yhteydessä? Onko olemassa ryhmäkelpoisuutta?)

Jaksottaisten tasapainojen teoria

Evoluutio ei etene samaa tasaista vauhtia. Välillä on nopean ja välillä hitaan muutoksen kausia. Evoluutio -teoksessa kirjoitetaan tästä jo Darwinin pohtimasta ilmiöstä moneen kertaan ja itseään toistaen, jopa peräkkäisillä sivuilla. Kohdat olisivat vaatineet tarkempaa silmää kustannustoimittajalta:

S. 35–36: Ernst Mayr totesi jo 1950-luvulla monien lajien evoluutiossa olevan pitkiä muuttumattomuuden tai hyvin hitaan muutoksen kausia, joita seurasi nopea muutosvaihe. Yhdysvaltalaistutkijat Niles Eldredge ja Stephen Jay Gould esittivät 1972 julkaistussa artikkelissa evoluutiomallin, jota Gould alkoi myöhemmin kutsua jaksottaisten tasapainojen malliksi (punctuated equilibrium). Sen mukaan evoluutio eteni tavallisesti hyvin hitaasti, pienin ja vähittäisin muutoksin. Sitten tapahtui kuitenkin jotain, jonka seurauksena pitkään lähes muuttumattomana säilynyt eliölaji muuttui lyhyessä ajassa huomattavasti.  

S. 37: Muutos voi olla hyvin hidasta ja edetä tuskin huomattavasti tuhansia, satoja tuhansia tai jopa miljoonia vuosia. Muutos voi kuitenkin joskus olla myös nopeaa, jopa hyppäyksellistä. Jonkin tietyn populaation kehittyminen voi olla pitkän aikaa hyvin hidasta tai jopa olematonta muuttuakseen sitten yllättäen nopeaksi ja jatkuakseen tämän jälkeen taas hyvin hitaasti.  

S. 44: Mayrin uraauurtaneiden ajatusten innoittamina Niles Eldredge ja Stephen Jay Gould esittivät 1972 punktualistisen evoluutiomallin, jota alettiin myöhemmin kutsua jaksottaisten tasapainojen malliksi (punctuated equilibrium). Sen mukaan uusi laji runsastuu ja leviää kehityttyään, minkä jälkeen se vakiintuu. Seuraa lyhyempi tai pitempi jakso, jonka aikana laji ei muutu lainkaan.  

S. 44–45: Myös jaksottaisten tasapainojen evoluutiomallissa kehitys on suurimman osan ajasta hidasta ja vähittäistä – gradualistista. Pitkää pysähtyneisyyden tai hyvin hitaan kehityksen kautta voi seurata nopean kehityksen vaihe.

Entä mitä ajatella itse asiasta, jaksottaisista tasapainoista? Stephen Jay Gould, johon teoria yleensä yhdistetään, muutti monesti mieltään siitä, mitä hän ja Eldredge olivat teoriallaan tarkoittaneet. Jossakin vaiheessa Gouldin mielestä kyse oli vähäisestä oikaisusta valtavirran darwinismiin, ja välillä kyse oli vallankumouksellisesta ajatuksesta. Gould ja Eldredge olivat myös ajoittain erimielisiä teorian luonteesta.

Jaksottaisten tasapainojen mallissa ei joka tapauksessa ole sellaista uutta, että sitä kannattaisi evoluutiota käsittelevässä kirjassa toistella. Tuskin yksikään biologi ajattelee, että evoluutio etenisi vakionopeudella, ja jo Darwin hahmotteli jaksottaisten tasapainojen teoriaa. Lajien synnyn ensimmäisessä painoksessa Darwin kirjoittaa, että ”on aihetta olettaa, että jotkut lajit ovat säilyttäneet lajiominaisuutensa valtavan pitkiä aikoja” (suom. Pertti Ranta 2009). Lajien synnyn viimeisiin painoksiin Darwin muovasi ajatuksen seuraavaksi: ”On syytä uskoa, että jotkut lajit ovat säilyttäneet muotonsa hyvin kauan ja vuosissa mitaten äärettömän pitkän ajan” (suom. A. R. Koskimies 1928). 

Jaksottaisten tasapainojen malli ei myöskään ole ristiriidassa gradualismin kanssa, kuten Evoluutio -kirjassa virheellisesti annetaan ymmärtää. Evoluutio on geenitaajuuksien muuttumista, ja harvinaisia luonnonkatastrofeja lukuun ottamatta nämä muutokset tapahtuvat hitaasti. (Joskus on vitsailtu, että evoluutiobiologit voidaan jakaa kahtia sen mukaan, ajattelevatko he evoluution etenevän hiipien ”creep” [=hyypiö] vai nopeina nytkähdyksinä ”jerk” [=ääliö]. Kahtiajako on tietysti teennäinen; biologi on monitahoinen olento.)

Onko ihmisrotuja olemassa?

Evoluutio -kirjassa väheksytään ihmisroduista puhumista seuraavasti:

S. 71: Nykyisin maapallon eri ihmisväestöjä ei pidetä eri rotuina eikä alalajeina. Västäräkit, hiiret ja muut luonnoneläimet eivät jakaudu roduiksi vaan alalajeiksi. Vain koirien sekä muiden jalostettujen koti- ja tuotantoeläinten eri tyypeistä käytetään nykyisin nimeä rotu.

Huomio on virheellinen: moni biologi, antropologi ja sosiaalitieteilijä puhuu edelleen ihmisroduista. Rotusana voitaisiin toki määritellä tarkoittamaan vain koiria ja muita kotieläimiä, mutta tällöin sen tulisi olla yhteinen, jollakin tavoin perusteltu ja mieluiten kansainvälinen sopimus. Jäljempänä kirjassa todetaan, että on ”pitkälle mielipidekysymys, milloin osapopulaatiosta tulee oma alalaji”. Rotu on vastaava mielipide- ja määrittelykysymys. 

Puhtaita rotuja ei toki ole olemassa: ihmissuku on risteillyt ja risteytynyt läpi evoluutiohistoriansa (hanki tämä kirja aiheesta). Runsaskaan risteytyminen ei kuitenkaan ole pätevä syy välttää rotutermiä lajilla, joka on levittäytynyt ympäri maapalloa ja jolla monenlaiset tekijät ovat rajoittaneet populaatioiden sekoittumista.

Joskus voi olla paikallaan välttää sanaa rotu ja suosia vaikkapa sanaa populaatio. Ilman tarkennuksia populaatio on kuitenkin oikeastaan rotuakin epämääräisempi termi. Se on biologinen yleiskäsite, joka voi ihmisen tapauksessa tarkoittaa joko kaikkia maailman ihmisiä tai vaikkapa vain kaikkia pihtiputaalaisia. Yleensä populaatiolla tarkoitetaan erillistä ryhmää, joka erottuu muista joiltakin perinnöllisiltä ominaisuuksiltaan. Tämä on väistämättä epämääräistä, koska päällekkäisyyttä on lukemattomien ominaisuuksien suhteen ja rajat ovat aina epäselviä. Harvoin päästään tarkasti kertomaan, millä tavoin populaatiot ovat erillisiä ryhmiään. Näin on rodunkin laita.

Toisinaan rotutermiä vastustetaan tällä samalla seikalla: rotujen välillä ei ole selviä rajoja. Argumentti ei ole pätevä. Roturajat eivät tietenkään voi olla selviä tai ylittämättömiä, koska tällöin kyse olisi jo eri lajeista. Rotu ei silti ole vain sosiaalinen rakennelma. Nykyään tunnetaan lukuisia geenimuunnelmia, joiden esiintymistiheydet osuvat yksiin yleisimmin käytettyjen roturajojen kanssa. Tilastollisessa mielessä rodut ovat siis todellisia. Jotakin geenimuunnosta saatetaan tavata esimerkiksi 80 prosentilla itä-aasialaisista ja vain 30 prosentilla eurooppalaisista. Jollakin toisella geenimuunnelmalla lukemat saattavat olla vaikkapa 24 ja 48 prosenttia. Kun koko genomin muunnelmia analysoidaan tilastollisesti, ihmiskunnasta löytyy suhteellisen helposti määriteltäviä kasautumia, joita voidaan kutsua roduiksi. 

Yksilön maantieteellinen alkuperä pystytäänkin nykyään paikantamaan melko tarkoin hänen DNA:nsa perusteella, toisinaan jopa muutaman sadan kilometrin tarkkuudella. Rotusanan historiallinen painolasti, rotusanan käyttö eläinjalostuksessa ja populaation sisäisen geneettisen muuntelun suhde populaatioiden väliseen muunteluun ovat toki päteviä syitä varovaisuuteen. Varovaisuus ei kuitenkaan ole sama asia kuin tieteen tulosten vääristeleminen. Genomien tilastollinen analysointi ja ihmisryhmien polveutumishistoria ovat hyviä perusteita käyttää jotakin rodun kaltaista termiä.

Yksittäisiä huomioita Evoluutio -teoksesta

Evoluutio -teoksessa on toistoa muissakin kohdissa kuin vain jaksottaista tasapainoa käsittelevässä osassa. Maapallon ikä ja ensimmäisten elämänmerkkien ilmaantuminen toistetaan seuraavasti:

S. 49: ...maapallo muodostui... vähän yli 4,5 miljardia vuotta sitten.  

S. 51: Maapallon pinnan vanhimmat kivet ovat noin 4,1 miljardin vuoden ikäisiä.  

S. 51: Radioaktiivisilla iänmääritysmenetelmillä maapallon iäksi on saatu noin 4540 miljoonaa vuotta.  

S. 51: Ensimmäiset merkit elämästä ovat noin 3,7–3,8 miljardin vuoden ikäisiä.  

S. 54: Elämää on maapallolla esiintynyt noin neljän miljardin vuoden verran.  

S. 58: Vanhimmat bakteereista jääneet mikrofossiilit ovat noin 3,5 miljoonan vuoden ikäisiä... [Tämän miljoona/miljardi -erheen olisi toiston takia olettanut pistävän kustannustoimittajan silmään.] 

S. 68: Vanhimmat yksisoluisten eliöiden fossiilit ovat noin 3,5 miljardin vuoden ikäisiä.

Kirjan luvut ovat myös epäloogisessa järjestyksessä. Vasta sivulta 93 alkaa luku nimeltä ”Mitä evoluutio on?”, vaikka sitä ennen on jo käsitelty esimerkiksi epigenetiikkaa ja fossiileita. Lisäksi teos hyppii aihealueesta toiseen. Seuraavassa esimerkiksi esitellään ensin DNA:n keksiminen ja heti perään tehdään huomio evoluution yleisestä luonteesta:

S. 32: DNA:n koodin aminohappovastaavuudet selvitettiin ja geenien toiminnan säätelyyn alettiin päästä käsiksi 1900-luvun loppuvuosikymmeninä.   Nykyisin evoluutio ymmärretään monipuolisemmaksi mutta myös sattumanvaraisemmaksi tapahtumaksi kuin esimerkiksi 1900-luvun loppupuolen suosituimmissa, usein aika mekanistisissa ja deterministisissä malleissa.

Tähän voidaan todeta, että evoluution sattumanvaraisuus ja monipuolisuus eivät ole ristiriidassa mekanistisen tai edes deterministisen mallin kanssa. 

Lisäksi kirjaan on jäänyt hankalia lauserakenteita ja turhaa maalailua, esimerkiksi seuraavasti:

S. 14: Euroopan keskiajan pitkä ja monin tavoin hämärä tai ajoittain jopa pimeä jakso päättyi vähitellen, kun vihdoin myös eurooppalaisten maailmankuva alkoi olennaisesti laajentua 1300–1500-luvuilla tehtyjen tutkimusmatkojen seurauksena.

Seuraava virhe on ymmärrettävä ja kertonee lähinnä kiireestä (s. 76): ”Myös plastidit voivat kuljettaa vaihtelevan pituisia DNA-kappaleita bakteerisolusta toiseen: bakteerien perimästä kopioituu osa, joka liittyy plastidiin ja siirtyy sen mukana toiseen bakteeriin.” Kirjan sanastossa termi on oikein: plasmidi. Plastidit taas ovat kasvisoluissa ja levissä olevia soluelimiä, esimerkiksi fotosynteesi tapahtuu kloroplasteissa.

Sivulla 13 todetaan, että ”Ihmisen kehityksessä kulttuurievoluutio on jo satojen tuhansien vuosien ajan ollut biologista lajinkehitystä merkittävämpi tekijä.” Perusteluja väitteelle ei esitetä. Kulttuuri toki on merkittävä geenitaajuuksia muuttava voima, mutta mitä tarkoittaa, että se on satoja tuhansia vuosia ollut biologista lajinkehitystä merkittävämpi tekijä?

Mikäli populaarit suomenkieliset esitykset evoluutiosta kiinnostavat, suosittelen esimerkiksi oheisessa kuvassa olevia maailman terävimpien tutkijoiden ja kynäniekkojen suomennoksia (Carroll, Coyne, Dawkins). Anglosaksisessa maailmassa on varaa tekstin hiomiseen ja pätevään kustannustoimittamiseen.